domingo, 28 de septiembre de 2008

Base neurológica de las capacidades cognitivas

Es en la corteza cerebral donde tienen lugar las expresiones superiores, complejas y conscientes, es decir donde se localizan las capacidades cognitivas del ser human. Ya vimos que no todas las áreas de este córtex tenían las mismas funciones, siendo las áreas de asociación terciarias las encargadas de realizar este tipo de procesos. Las área primarias y secundarias son las encargadas de establecer el control motriz y señorial de nuestro organismo. Por tanto, las características de estas áreas corticales tendrán la clave de la base neurológica de las capacidades cognitivas. En este sentido, hay que destacar dos aspectos fundamentales:


1º. La superficie cortical.
No es una causalidad que sean las áreas terciarias las que más hayan aumentado en la evolución humana. Todo aumento cerebral, que no se acompañe de un proporcional aumento corporal, se produce principalmente en las zonas corticales asociativas, sería una aumento alométrico. En general, todo aumento del volumen cerebral (incluyendo todos los índices y relaciones corporales) en nuestro género tendría un correspondiente aumento de las áreas terciarias, pues el cuerpo humano desde el Homo erectus no ha cambiado sustancialmente de talla y volumen (con la ligera excepción del Neandertal, pues era más corpulento).


La corteza cerebral está formada por una capa de células neuronales con un grosor comprendido entre 2 y 4,5 mm y una superficie comprendida entre 22/26 dm², mientras que la superficie del cerebro del chimpancé es sólo de 5 dm². Existe una similitud neurológica entre los mamíferos comprendidos desde el ratón hasta el ser humano, respecto a la composición celular o histológica del córtex, pues su estructura es muy semejante. En su arquitectura celular no existe ninguna categoría celular propia del córtex humano, estando configurado con los mismos tipos neuronales que el cerebro del resto de los mamíferos. El número de neuronas que existen por unidad de superficie en el ratón, gato y el ser humano es similar (valores medios sobre los 146.000 por mm²), aunque conocemos ciertas diferencias entre especies de pequeño rango. Por tanto, la evolución cortical de los mamíferos no se manifiesta sólo con un aumento de densidad de neuronas, sino por un aumento de la superficie de la corteza cerebral o un aumento cuantitativo respecto de la superficie del córtex (Changeux, 1985: 63-64; Delgado, 1994: 37-38; Eccles, 1992: 40, 201-205; Flórez et al., 1999:148-153).
El gran aumento del córtex cerebral, al estar constreñido dentro del cráneo, obliga a realizar maniobras de aprovechamiento de un volumen que no puede aumentar más. Destacan la mejora en la distribución espacial que se logra mediante las circunvoluciones (pliegues que sobresalen formando ondulaciones, que se supone que sirven para aumentar el área de la superficie cerebral al máximo). Se resalta que el córtex prefrontal humano está significativamente más circunvolucionado que el esperado para nuestro volumen cerebral (Rilling e Insel, 1999).


También influye la girificación o relación que existe, en cualquier sección del córtex, entre la longitud del perímetro cortical exterior (trazando el contorno más externo del córtex sin seguir sus recovecos) y la del perímetro total (midiendo el interior también de los plegamientos que hacen. Existe una girificación alométrica en todos los hominoideos, cuando más grande es el cerebro, más girificado está. Es importante resaltar que existe una girificación extraalométrica en el córtex frontal de los seres humanos (Cela Conde, 2002).
En este corte podemos ver como la corteza cerebral se introduce profundamente en el interior del hemisferio.

Estos datos indican el gran aumento de las áreas de asociación terciarias, sobre todo del lóbulo prefrontal, de nuestra especie, en relación con los demás primates conocidos.

2º. – Características funcionales de éstas áreas. Se ha podido establecer una importante relación entre la mielinización y la densidad neuronal, comprobaron que existen diferentes grados de densidad neuronal en determinadas e importantes áreas corticales para la conducta humana (Semendeferi et al., 2002). Precisamente en las zonas de asociación (donde la mielinización ocurre en último lugar) son las que presentan una densidad menor, lo que es interpretado como una cualidad que facilita su mayor interconexión y complejidad en la formación de las redes neuronales, siendo fundamental para el desarrollo de la conducta simbólica humana. Según parece ser, la densidad celular decrece al ir ascendiendo filogenéticamente, aumentando paralelamente el número de sinapsis o redes neuronales de la corteza, siendo en los humanos donde parece que mayor proliferación presentan (Lenneberg, 1976: 76). Al aumentar la superficie del córtex, el número de neuronas en los humanos es mucho mayor, compensando con creces esta disminución filogenética de neuronas, pero a su vez se facilita su interconexión para formas redes neuronales, base de la conducta humana.


Como podemos apreciar el simple dato del volumen cerebral y de sus índices relacionados tienen una relación muy difusa con las capacidades cognitivas (aunque tal relación existe), por lo que la investigación (neurológica en el presente y en el pasado) debe encaminarse en aclarar los posibles cambios evolutivos que estén relacionados con estos procesos.
El cómo desde luego es ya otra historia.


* Cela Conde, C. J. (2002): El estudio de la cuestión: La Filogénesis de los homínidos. Diálogo Filosófico, 53:228-258.
* Changeux, J. P. (1985): El hombre neuronal. Espasa Calpe. Madrid.
* Delgado, J. M. R. (1994): Mi cerebro y yo. Temas de Hoy. Madrid.
* Eccles, J.C. (1992): “La evolución del cerebro: creación de la conciencia”. Ed. Labor. Barcelona.
* Flórez, J.; García-Porrero, J. A.; Gómez, P.; Izquierdo, J. M.; Jimeno, A. y Gómez, E. (1999): Genes, cultura y mente: una reflexión multidisciplinar sobre la naturaleza humana en la década del cerebro. Servicio de publicaciones de la Universidad de Cantabria. Santander.
* Lenneberg, E. H. (1976): Fundamentos biológicos del lenguaje. AU. 114. Alianza. Madrid.
*Rilling, J. K. e Insel, T. R. (1999): The primate neocortex in comparative perspective using magnetic resonance imaging. Journal of Human Evolution, 37: 191-223.
* Semendeferi, K.; Lu, A.; Schenker, N. y Damasio, H. (2002): Humans and great apes share a large frontal cortex. Nature neuroscience 5 (3): 272-276.

miércoles, 24 de septiembre de 2008

¿Qué es el cerebro?

Parece que tal pregunta tiene una respuesta fácil, pues creo que todos estaremos de acuerdo si lo definimos como el órgano que procesa la información sensorial, controla y coordina el movimiento, y junto con el bulbo raquídeo puede controlar el comportamiento y las funciones corporales fisiológicas (frecuencia cardiaca, la presión sanguínea, el balance de fluidos y la temperatura corporal). Para nosotros lo más importante es que es el responsable de los procesos cognitivos, las emociones, la memoria y el aprendizaje.   

Aunque el cerebro funcione como un órgano integrado, donde todos sus elementos están estrechamente relacionados con el propósito de realizar todas sus funciones ya mencionadas, es en la corteza cerebral y el sistema límbico o cerebro emocional donde tienen lugar los procesos neurológicos relacionados con la conducta racional, simbólica y emocional propia del género Homo.


Lo primero que hay que tener en cuenta es que no toda la superficie del córtex tiene la misma funcionalidad. Dependiendo de la naturaleza de la información que recibe y procesa sea simple o elaborada, pueden establecerse grupos de diferente localización y distinta funcionalidad (Kandel et al., 1997: 374-382; Luria, 1974):   

- Áreas primarias o de proyección: Corresponden a las zonas corticales que reciben la información recogida por los órganos sensoriales externos (vista, oído, gusto, tacto y olfato), internos (sensibilidad propioceptiva o del propio cuerpo), y a las áreas motoras que controlan directamente los músculos del cuerpo. Existe una correlación muy intensa entre estas áreas corticales y las zonas anatómicas que controlan, por lo que todo aumento corporal deberá de corresponder con un aumento paralelo de estas áreas de control, sería un aumento isométrico o proporcional, proceso muy relacionado con toda evolución neurológica.   

Áreas de asociación secundarias: Corresponden a las zonas adyacentes a las áreas primarias o de proyección. Se considera que representan un centro de procesamiento de mayor nivel para la información sensorial específica que llega de las áreas primarias. Por tanto, sólo reciben información de las áreas sensoriales primarias, o desde otras áreas sensoriales secundarias.  

- Áreas de asociación terciarias: Se sitúan en los bordes de las zonas secundarias anteriores, en ellas desaparece toda información sensorial o motriz directa o primaria. Son zonas corticales en las que coincide la información de varios campos sensoriales correspondientes de áreas secundarias, pero nunca de las primarias. Conocemos tres grandes agrupaciones de este tipo de áreas:  

* Área de asociación prefrontal. En general interviene en los procesos de respuesta demorada. Parece esencial para la planificación de los comportamientos voluntarios en función de la experiencia acumulada, interviniendo en la creación de la personalidad y en la ejecución de actos motores complejos. Incluye el área de Broca (44 y 45 de Brodmann) que, en el hemisferio dominante (normalmente el izquierdo), controla los movimientos relacionados con el lenguaje, mientras que en el otro lado regula los movimientos bucales no relacionados con el habla. En general, se consideran el centro de integración de nuestra actividad mental superior, donde se sitúan nuestras más elevadas capacidades de pensamiento, abstracción, raciocinio, planificación de actividades y toma de decisiones.
* Área de asociación parieto-temporo-occipital. Donde se integran funciones sensoriales y del lenguaje. Destaca el área de Wernicke compuesta principalmente por las áreas de Brodmann 39 y 40, cuyo fin es la comprensión lingüística.
* Área de asociación límbica. Relacionada con funciones de memoria y emocionales, así como de motivación de la conducta.


Las áreas de asociación terciarias son las que más han aumentado en la evolución humana, y mayor importancia tienen respecto de su conducta. Así, todo aumento cerebral, que no se acompañe de un proporcional aumento corporal, se produce principalmente en las zonas corticales asociativas. En ellas, se sintetizan los estímulos de varias vías de acceso sensoriales, traduciéndolos en expresiones superiores, complejas y conscientes. Además, son las últimas en madurar y en estructurarse, como se aprecia en su proceso de mielinización (recubrimiento de una sustancia grasa inerte llamada mielina).   

Es muy usual utilizar una parcelación de la corteza cerebral en áreas citoarquitectónicas de Brodmann (según se dispongan las neuronas en las columnas celulares que compones en córtex), pero que en realidad reflejan una división histológica, pero no funcional. No obstante, el amplio uso para la señalización de las funciones cerebrales que conocemos, hace que se sigan usando como referencia topográfica. 

Tras estas escuetas pero precisas notas neurológicas, vamos a ver que fundamentales cambios se han producido en la Neurología humana en estas últimas décadas, así como la importancia que pueden tener para la investigación arqueológica. Existen una serie de "axiomas" neurologícos que en la actualidad han perdido su vigencia, al demostrar que en mayor o menor grado no se cumplen: Los principales son: 

- El volumen cerebral (VC), el índice de encefalización (IE), el cociente de encefalización (CE) y otras posibles relaciones entre volúmenes cerebrales (totales o parciales) con pesos o masas corporales ¿son en realidad indicadores precisos sobre la capacidad cognitiva?
- Todas las neuronas que tenemos son las que tenemos al nacer, a partir de este momento no se produce ninguna nueva, sólo se destruyen neuronas.
- Sólo las neuronas son las células responsables de todos los procesos mentales. 
- No existe limitación temporal para el desarrollo de las capacidades cognitivas. 
- El cerebro, al nacer, ya tiene marcadas genéticamente la estructuración de las áreas funcionales, variando poco con su desarrollo postnatal.

Cada uno de estos importantes proceso neurológicos han cambiado sustancialmente y actualmente no se pueden mantener. Estos avances neurológicos se han dado a conocer tanto en la literatura especializada como en la divulgativa, aún no han calado en la sociedad en general ni en el mundo relacionado con la Arqueología. A lo largo del blog se pueden ver los cambios que se han producido.


* Kandel, E. E.: Schwartz, J. H. y Jessell, T. M. (1997): Neurociencia y conducta. New York. Prentice Hall.
* Luria, A. R. (1974): El cerebro en acción. Fontanella. Barcelona.

viernes, 19 de septiembre de 2008

Exaptación y Arqueología


Parece difícil establecer una conexión entre estos dos complejos y, en apariencia, conceptos totalmente independientes. Algunas de las capacidades cognitivas que presentan los diferentes homínidos de nuestro linaje son un claro ejemplo de exaptación, es decir, de cualidades emergentes que aparecen después de realizado los cambios anatómicos que los hacen posibles, pero que no se crearon evolutivamente para realizar tal propiedad (Belinchón et al., 1992; Bonner, 1980; Gould, 1980; Tattersall, 1998; Vrba, 1985; Wilkins y Dumford, 1990).



Sin ninguna duda, el cerebro humano no pudo evolucionar para realizar las funciones cognitivas que entraña la escritura y lectura (las cuales se realizan en áreas diferentes de las del lenguaje hablado), constituyendo propiedades cognitivas humanas emergentes, que se logran tras el desarrollo cultural del cerebro en un medio idóneo, como es el de un lenguaje simbólico.


Lo que parece claro para unas formas culturales no lo es tanto para otras más fundamentales, como es el caso del lenguaje. El lenguaje simbólico, propio de nuestra especie, presenta las características de ser un ejemplo de exaptación, al ser una propiedad cognitiva que se desarrolló con posteridad a la creación evolutiva de los aspectos morfológicos que lo posibilitan. No hay que olvidar que los neandertales y humanos anatómicamente modernos obtuvieron sus formas corporales definitivas (evolutivas) en medios culturales no simbólicos (musteriense o formas de MSA africano no elaboradas), adquiriendo comportamientos simbólicos con posterioridad. Con esto no quiero decir que no tuvieran algún tipo de lenguaje, sino que con la aparición evolutiva de estas poblaciones no se adquirió el carácter simbólico que nos caracteriza (que veremos más adelante). No obstante, la polémica sobre este asunto continua entre los que estudian las diferentes formas de creación de la cultura de nuestros ancestros, pues son varios los autores que opinan que el lenguaje debió de irse configurando como una nueva forma adaptativa, de una forma paralela y lenta a los cambios morfológicos que lo posibilitan, aunque tal idea no se adapta bien a los datos arqueológicos, psicológícos, neurológicos y sociológicos que caracterizan la conducta humana.


La conducta simbólica humana es un proceso basado en las capacidades exaptativas que la evolución proporciona, las cuales emergen gracias a las características culturales, sociales y lingüísticas del medio en el que viven.


El ritmo de cambio en la producción de las diferentes partes de un organismo, no es uniforme en el transcurso de la evolución. Las características anatómicas observables no evolucionan a la vez, pudiendo comprobar cómo un fósil presenta partes corporales parecidas a las de su antecesor y, sin embargo, otras con signos de haber evolucionado. El fenómeno, bastante frecuente en la naturaleza, se denomina evolución en mosaico (De Beer, 1964).


La constatación de que la evolución presenta un ritmo diferente para diversos componentes corporales, parece indicar que su origen debe de buscarse en la existencia de diversos tipos de heterocronías que, al actuar en diferentes o las mismas fases del desarrollo, producen el cambio evolutivo. Generalizar todo el cambio en un solo tipo de proceso, y más aún de una forma general y global, no parece corresponderse con la realidad paleoantropológica.


Las heterocronías, la embriología y la evolución en mosaico, son las piezas clave en las formas evolutivas humanas, pero sólo podemos poner nombre a cada proceso evolutivo, al analizar en lo posible las causas genéticas que lo produjeron (hecho que aún hoy no es posible, pero puede que se logre en un período no demasiado largo), o los cambios anatómicos a los que dio lugar, método que aunque más indirecto puede orientarnos sobre las causas del cambio morfológico.


* Belinchón, M.; Igoa, J.M. y Riviére, A. (1992): Psicología del lenguaje. Investigación y teoría. Ed. Trotta S.A. Madrid.
* Bonner, J.T. (1980): “The Evolutión of Culture in Animals”. Princeton University Press. Traducción en castellano: "La evolución de la cultura en los animales". Alianza Universidad, nº345. 1982. Madrid.
* De Beer, G.R. (1964): “Archaeopteryx and evolution”. The Advancement of Science, 42:1-11.
Gould, S. J. (1980): “Is a new and general theory of evolution emerging?”. Paleobiology, 6:119-130.
* Tattersall, I. (1998): “Becoming human: Evolution and human uniqueness. Published by arrangement with Harcourt Brace and Company. Traducción en castellano: “Hacia el ser humano”. Ediciones Península. 1998. Barcelona.
* Vrba, E. S. (1985): “Environment and evolution: alterntive causes of the temporal distribution of evolutionary events”. South African Journal of Science, 81:229-36.
* Wilkins, W. y Dumford, J. (1990): “In defense of exaptation”. The Behavioral and Brain Sciences, 13, 763-764.

martes, 16 de septiembre de 2008

La exaptación de nuestra evolución neurológica

Tras lo mencionado sobre la evolución humana, llegamos a dos conclusiones fundamentales:  

- No se trata de elaborar otra teoría evolutiva, pues como tal sólo se concibe la expresada por Darwin a partir de 1859 y concretada a principios del siglo XX en la denominada como teoría sintética, sino de profundizar en los postulados referentes a los mecanismos de cambio anatómico y de la acción de la selección natural sobre los mismos. Hay que tener en cuenta el tiempo pasado desde su inicio, el gran desarrollo que se ha producido últimamente en ciencias relacionadas con estos temas (Biología del Desarrollo que une los postulados de la Genética y la Embriología) y las consecuencias que la socialización humana ha tenido sobre la acción de la selección natural. En la actualidad, el concepto evolutivo se entiende como un fenómeno multifactorial de gran complejidad, cuyos mecanismos de producción del cambio anatómico son consecuencia de la acción conjunta de diversos factores (unos conocidos, otros intuidos y, posiblemente, algunos desconocidos), siendo sobre esta base como debe de ser comprendida y explicada.  

- La producción de los cambios evolutivos pueden explicar el aparentemente rápido cambio de la anatomía (heterocronía). Con su producción tienen lugar las exaptaciones, o aparición de nuevas cualidades con un carácter emergente, que aparecen después de realizado los cambios anatómicos que los hacen posibles, pero que no se crearon evolutivamente para realizar tal propiedad. Sin duda, las nuevas cualidades cognitivas del Homo sapiens (simbolismo, conducta y lenguaje simbólico, escritura, conceptos abstractos como el arte, religión, política, etc.) presentan estas características, pues sólo se encuentran en el registro arqueológico después su aparición como especie. Tenemos el ejemplo del aumento cerebral, el cual no supone una mejor adaptabilidad de forma inmediata y directa, pues la principal capacidad de adaptación del cerebro se fundamenta en la toma de decisiones basadas en la experiencia personal y/o social, la creación de abstracciones básicas, su simbolización y la transmisión generacional por medio de un lenguaje. Así, la adaptabilidad humana tiene un claro aspecto de proceso cultural, siendo necesario para su desarrollo adquirir la información, almacenarla, procesarla y transmitirla, actuando después en consecuencia. Por tanto, para explicar la conducta de los diferentes homínidos que han existido en nuestra compleja evolución debemos de tener en cuenta la idea evolutiva de exaptación o la psicológica de proceso cognitivo emergente, pues constituye la clave a la hora de comprender las causas de nuestra conducta simbólica (Belinchón et al., 1992; Bonner, 1982; Finley et al., 2001 y 2005; Mora, 2001; Rivera, 2004 y 2005).  

* BELINCHÓN, M.; IGOA, J. M. y RIVIÈRE, A. (1992): Psicología del lenguaje. Investigación y teoría. Trotta. Madrid
* BONNER, J. T. (1982): La evolución de la cultura en los animales. Alianza Universidad, 345. Madrid.
* FINLAY, B. L.; DARLINGTON, R. D. y NICASTRO, N. (2001):
Developmental structure in brain evolution. Behavioral and Brain Sciences 24: 263-308.
* FINLAY, B. L.; CHEUNG, D. y DARLINGTON, R. B. (2005): Developmental constraints on or developmental structure in brain evolution? In Attention and Performance XXI "Processes of Change in Brain and Cognitive Development" Munakata , Y. and Johnson, M. Oxford University Press pp 131-162.
* MORA, F. (2001): El reloj de la sabiduría. Tiempos y espacios en el cerebro humano. Alianza Editorial. Madrid.
* RIVERA, A. (2004): Arqueología cognitiva. Una orientación psicobiológica. ArqueoWeb 6 (1). (U. C. M). URL:
http://www.ucm.es/info/arqueoweb/index.htm.
* RIVERA, A. (2005): Arqueología cognitiva. El origen del simbolismo humano. Arco/Libros. Cuadernos de Historia. Madrid.

lunes, 15 de septiembre de 2008

Selección natural y cultura humana

Existe el problema de cómo pudo mantenerse el desarrollo evolutivo de un órgano con un gasto energético tal alto como es el cerebro. Sabemos que nuestro cerebro consume una gran cantidad de energía, llegando a utilizar más del 20% de los recursos energéticos del organismo, a pesar de representar sólo un 2% del peso corporal en el adulto. Sin embargo, hay que reconocer que el aumento de volumen del sistema nervioso central puede ser útil, sobre todo si se realiza en las áreas de asociación, donde se producen los procesos cognitivos superiores. Con ello se mejora la capacidad de procesamiento de los datos que pueda recibir, pudiendo establecer pautas de comportamiento más elaboradas en función de su experiencia, ayudándole a enfrentarse mejor a las necesidades selectivas del medio ambiente. Es decir, pueden iniciar el desarrollo cultural que con posterioridad será fundamental para el desarrollo de las capacidades emergentes. En las sociedades humanas, desde sus primeros estadios evolutivos (Homo habilis), la información técnica y social creada y transmitida facilitó el origen del comportamiento humano (Domínguez-Rodrigo, 1994), otorgando a sus componentes un nivel de adaptabilidad muy alto, permitiéndoles compensar el gran gasto energético que suponía un cerebro tan grande.


La "familia" de la Sima de los Huesos (M.Antón)




La cohesión social, el uso de útiles líticos y el incremento en complejidad de las nuevas formas de vida, permitió alterar los patrones de selección natural al género Homo. Esta alteración de selección natural favoreció el crecimiento de sus poblaciones, su expansión a gran parte del mundo antiguo y la paulatina creación del bagaje cultural necesario para la creación, cuando esto fuese posible, de un mundo simbólico.  

La conducta social y cultural humana es capaz de alterar la acción de la selección natural, al ofrecer a las poblaciones creadoras de la misma factores de adaptación más potentes y resolutivos, limitando la acción de la selección natural en algunos aspectos. Así, pueden permanecer cambios anatómicos que no siempre parecen ser los más adecuados teóricamente, pero que pueden ser solventados gracias al desarrollo de la conducta social y a las nuevas formas culturales. En este sentido, es posible entrever la acción de la conducta humana (social y cultural) sobre la selección natural, pues cambia las características ambientales sobre la que ésta va a actuar, favoreciendo selectivamente los cambios (neuronales y cognitivos) que puedan mantener o desarrollar las formas culturales del grupo donde vivan (Bufill y Carbonell, 2004).  

Así, el ser humano, de cualquiera de las especies de nuestro género, individualmente tenía muy pocas posibilidades de sobrevivir en el medio ambiente de su tiempo, mientras que viviendo en sociedad las posibilidades de ampliar los límites de adaptabilidad, que la selección natural impone a todo ser vivo, fueron adquiriendo mayores proporciones, culminando con el desarrollo cultural y social de la conducta simbólica. Vivir en grupos, siempre con una estructura determinada, debió ser básico (Elías, 1990), fuera de la sociedad difícilmente se podría sobrevivir. El ser humano fue desde su inicial configuración evolutiva y cultural un ser social, y de la sociedad salió toda su rica cultura simbólica.


* Bufill, E. y Carbonel, E. (2004): Conducta simbólica y neuroplasticidad: ¿un ejemplo de coevolución gen-cultura?. Revista de neurología 39 (1): 48-55.
* Domínguez-Rodrigo, M. (1994): El origen del comportamiento humano. Librería Tipo. Madrid.
* Elias, N. (1990): La sociedad de los individuos. Península/Ideas. Barcelona.

domingo, 14 de septiembre de 2008

A propósito de la ontogenia del Neandertal

Recientemente se ha publicado un estudio en la revista PNAS (Ponce de Leon et al., 2008) en la que se indica la diferente maduración de los neandertales en comparación con nuestra especie. Si al nacer ambas poblaciones tendrían un volumen craneal similar, el proceso de maduración neuronal del neandertal sería más largo a la vez que rápido (pues su tasa de maduración biológica era mucho mayor), con lo que la dependencia de la madre o del grupo de los niños sería cuantitativamente más larga. El estudio es una conclusión sobre la maduración ósea y dental de varios esqueletos de niños neandertales, más concretamente los dos niños de una cueva en Siria (Dederiyeh), y el neonato de la cueva Mezmaiskaya, en el Cáucaso (Rusia).


No es el primer trabajo de estos autores pues ya en el 2001 publicaron un estudio sobre las diferencias del desarrollo ontogénico del Neandertal y del Homo sapiens, que pueden explicarse por medio de un fenómeno de heterocronía y de evolución en mosaico (Ponce de León y Zollikofer, 2001).


Lo que parece claro es que el trabajo ilustra una vez más la existencia de dos líneas evolutivas semejantes, pero diferentes, no sólo en su diferenciación genética, sino también en su forma de desarrollo embriológico u ontogénico.


Respecto de los Humanos anatómicamente modernos y los Neandertales, siempre hay que tener en cuenta los siguientes factores evolutivos:


- La separación evolutiva de al menos 500.000 años.
- Su particular aislamiento geográfico de las dos poblaciones (Europa y Africa) sin ninguna relación biológica aparente.
- La importante diferenciación genética comprobada.
- Su manifiesta diferenciación anatómica, tanto corporal como neurológica, al menos en su forma anatómica (Bruner, Manazi y Arsuaga, 2003).



Todo parece indicar la existencia de dos evoluciones humanas diferentes, con sus particularidades físicas y cognitivas determinadas. Es decir, tenemos la existencia de DOS HUMANIDADES, SEMEJANTES PERO NO IGUALES, lo que sin duda es lo que hay que estudiar.


* Bruner, E.; Manazi, G. y Arsuaga, J. L. (2003): Encephalization and allometric trajectories in the genus Homo: Evidence from the Neandertal and modern lineages. Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (26): 15335-15340.
* Ponce de León, M. y Zollikofer, Ch. (2001): Neanderthal cranial ontogeny and its implications for late hominid. Nature: 412: 534-538.

domingo, 7 de septiembre de 2008

Mecanismos de cambio morfológico

De una forma breve podemos decir que los cambios anatómicos se producen por la progresiva variación genética (mutación, recombinación y deriva genética) de las poblaciones, guiada por la selección natural y favorecida por los accidentes geográficos que dividen a las poblaciones dentro de entornos cambiantes. De este modo se llegaría a variaciones morfológicas gradualmente divergentes que darán lugar a la creación de nuevas especies.


La Embriología es una de sus disciplinas que, desde un principio, el neodarwinismo excluyó de sus estudios a pesar de la importancia que tuvo en la génesis de las ideas evolutivas. La propia teoría evolutiva expuesta por Darwin recibió una gran influencia de los datos embriológicos que se tenían en la época, los cuales parecían indicar que el desarrollo del embrión era comparable, hasta cierto límite, a un despliegue rápido de las formas elementales de sus antepasados evolutivos, produciendo un retrato dinámico de la historia filogenética de la especie. Esta idea tuvo como expresión límite la ley de la biogenética o recapitulación, creada en 1866 por el médico y naturalista Ernst Haeckel (1834-1919), que puede resumirse en su famosa frase: “La ontogenia recapitula la filogenia”. Sin embargo, existía una dificultad teórica y práctica importante en la demostración de tal ley, por lo que, a pesar de los poco ortodoxos intentos de su autor, no fue posible evitar que tal corriente de estudio fuese desechada (Pennisi, 1997; Richards, 1992).


Dibujos fraudulentos hechos por Haeckel, intentaban dar la impresión que había similitudes entre los embriones de distintas especies. Las fotografías de embriones tomadas por el embriólogo inglés Richardson en 1998, exhibieron que los dibujos de Haeckel no tenían ninguna relación con la realidad.

Independientemente de este fraude científico, para el desarrollo de la teoría sintética sólo se tuvo en cuenta la variación que se producía dentro de las poblaciones de genes de cada especie, olvidándose las posibilidades que la embriología ofrecía como posible causa de ciertos cambios anatómicos, a pesar que diversos autores insistían en la importancia que representaba en los procesos evolutivos.

Una de las principales causas de esta incomprensible separación teórica, radica en que desde principios del siglo XX se intentó explicar el desarrollo embriológico de los seres vivos por métodos experimentales, con el fin de extraer los mecanismos generales que aclarasen las formas en que tienen lugar su producción. En estos estudios no se planteó nunca la existencia de un control genético del propio proceso embriológico, limitándose su explicación a intervenciones mecánicas o químicas, con lo que ambas disciplinas, Genética y Embriología, siguieron caminos diferentes. Sólo cuando se vio que ambos procesos biológicos estaban íntimamente relacionados en sus mecanismos de control, fue cuando se tomó en cuenta la relación entre mutación y desarrollo embriológico con los fenómenos evolutivos, hecho que acercaba ciertas formas de producción evolutiva con el modelo de los equilibrios puntuados elaborado por Niles Eldredge y Stephen J. Gould. La unión de ambas disciplinas (Genética y Embriología) ha generado en la actualidad un nuevo campo científico denominado como Biología del Desarrollo, de la cual parte la propia Genética del Desarrollo.

En este sentido, tenemos la premisa elaborada en 1922 por el biólogo Walter Garstang (1868-1949), el cual anticipa una visión evolutiva que parece renacer en la actualidad: “La ontogénesis no recapitula la filogenia; la crea”. Siguiendo estas ideas, el genetista Richard Goldschmidt (1878-1958) indicaba que la aparición de nuevas formas morfológicas podría ser el resultado de cambios genéticos que afecten a la ontogenia inicial (embriogénesis), cambiando el desarrollo posterior por otras vías diferentes (sería el caso de los llamados genes reguladores; y el proceso heterocronías). Estos cambios, sólo serían viables si se tienen los suficientes mecanismos reguladores que pueden mantener la fisiología fetal, dentro de los límites adecuados, hasta el nacimiento y después del mismo.

Así pues, el desarrollo embrionario será el resultado de la acción, jerarquizada y organizada de los genes reguladores, que definen cuándo y dónde los diferentes genes estructurales comienzan a operar y cuándo parar.

La embriogénesis es un proceso dinámico por medio del cual se produce la formación de los nuevos seres vivos, estando sometida a las leyes biológicas que regulan su desarrollo. Estas leyes limitan los cambios morfológicos a un estrecho margen de posibilidades de variación, pues toda alteración en este período ontogénico de desarrollo afecta a la fisiología del ser en formación. Así, si el cambio no consigue mantener un mínimo de estabilidad fisiológica, se llega fácilmente a imposibilitar la continuidad del desarrollo fetal, provocando el aborto.

Pondremos un claro ejemplo muy relacionado con los temas que tratamos, y de gran interés en el mundo paleontológico y arqueológico. Existe una determinante relación entre el desarrollo ontogénico del cerebro y las diferentes partes del cráneo (base, neurocráneo y cara), de tal forma que la alteración del encéfalo debe de repercutir en la forma estructural de los huesos de la cabeza (Changeux, 1985: 227; Lieberman, 2000). La función de esta compleja estructura ósea es la de proteger al cerebro, por lo que debe ajustarse lo más exactamente posible a su forma anatómica, hecho que nos permite estudiar la impronta que el cerebro realiza en la cara interna de los huesos craneales (endomoldes). Sin embargo, el desarrollo óseo del cráneo no debe de interferir en el normal crecimiento cerebral, por lo que su definitiva forma anatómica estaría en gran parte condicionada por la configuración morfológica final del sistema nervioso central.

Este ejemplo puede aclararnos la importancia que tienen los procesos embriológicos en la configuración anatómica final de los seres vivos, y la forma de como una alteración en la fase embrionaria, puede conformar nuevas vías evolutivas. Los aumentos del volumen cerebral producidos a lo largo de la evolución pueden ser causa de la alteración de los genes reguladores que controlan la corticogénesis (formación embrionaria del córtex cerebral), afectando a unas determinadas zonas o al conjunto general del cerebro (Rakic, 1995). Así, es lógico pensar que sólo pequeños cambios limitados a alteraciones que no comprometan mucho a la fisiología fetal, serán los que puedan progresar, justificando así la imposibilidad de la aparición brusca de grandes cambios morfológicos.De este proceso de desarrollo podemos sacar dos conclusiones:

- La anatomía final de todo ser vivo depende del desarrollo de todas y cada una de las etapas que componen su ontogenia, desde el mismo instante de su gestación.
- La alteración de un elemento constitutivo en cualquier fase de su desarrollo, si respeta lo suficiente la fisiología fetal, va a repercutir tanto en los procesos que se realizan simultáneamente, como en el desarrollo de las etapas posteriores.

Paralelamente, durante el desarrollo embriológico se producen situaciones similares que imposibilitan la continuidad del desarrollo embrionario, provocando el aborto. No existe una gama continua de resultados finales, pues sólo es posible un número limitado de ellos. Desde esta perspectiva, es fácil pensar que no todos los cambios morfológicos son posibles, manteniéndose aquellos que respeten la fisiología del embrión. Entre los cambios con posibilidad de llegar a buen fin, los acaecidos en pautas anteriores del último cambio anatómico, y que superaron las pruebas de la selección natural, tendrán más éxito que otras vías de cambio nuevas que, como es lógico, no tienen por qué ser exclusivas.

Por tanto, determinados cambios anatómicos tienen más probabilidades de producirse, dando lugar a diversas formas fenotípicas que, en su conjunto, dan la impresión de la existencia de una tendencia evolutiva, dentro del arbusto configurado por los cambios morfológicos que suceden dentro de las diversas poblaciones. La actuación de la selección natural puede actuar en diversos niveles jerárquicos, con diferentes formas de actuación:

- Nivel prenatal. Sobre los propios mecanismos embriológicos de mantenimiento de su fisiología, sí serían por si mismos controladores de las variaciones genéticas que pudiera presentar el embrión, eliminando aquellas que no presenten un nivel fisiológico compatible con la continuación del desarrollo. Sólo se selecciona la viabilidad fisiológica del nuevo ser. 


- Nivel postnatal. Corresponde a la capacidad de adaptación al medio ambiente que tenga en individuo después de nacer. En su valoración global, hay que tener en cuenta los factores ambientales, de la cultura de la especie en la que nace y los aspectos ecológicos del medio.

La conclusión fundamental que podemos sacar de todas estas ideas es que
los mecanismos de evolución pueden ser múltiples y, la selección natural, tal y como se expone en la teoría sintética, no tiene por qué ser el único factor que controle el cambio evolutivo.


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