sábado, 8 de agosto de 2009

El lóbulo frontal humano

Desde que se realizaron estudios volumétricos de los fósiles pertenecientes al género Homo, se han distinguido dos aspectos generales. Primero el mayor volumen cerebral de nuestro Género y en especial el de los Neandertales y Humanos Anatómicamente Modernos (HAM). Segundo el mayor desarrollo del Lóbulo frontal (LF), asociado de alguna manera a sus mayores capacidades cognitivas y a la conducta simbólica. Estas ideas no teñían un fundamento muy claro, pues se basaban principalmente en el aumento del volumen cerebral y en el consiguiente aumento de las capacidades mentales. Pronto surgieron dudas al respecto.  

En general, todas las especies humanas, menos la nuestra, suelen tener una curvatura frontal muy clara, lo que ofrece una idea de que el lóbulo frontal era más pequeño al acompañar al hueso en su forma. Sin embargo, los análisis morfológicos del cerebro, sobre la base de los endomoldes de diversos fósiles, nos ofrece unas perspectivas muy interesantes. Se ha pensado que el lóbulo frontal del Neandertal, teniendo en cuenta la menor curvatura de su hueso frontal, debía de ser menor en su polo anterior. Recientes estudios han podido comprobar que existe una forma evolutiva diferente entre las líneas externa e interna de este hueso, pues mientras que la curvatura de su parte interna (en contacto directo con el lóbulo frontal) se mantiene con las mismas formas geométricas en neandertales y humanos modernos, la forma externa adquiere diferente aspecto. Así, en el Neandertal se aplana con un aumento importante del grosor del seno frontal y del hueso, mientras que en los humanos modernos adquiere su característica forma globular similar a la forma de la cara interna. Por tanto, hay una importante diferencia externa, pero en ambas poblaciones la forma anterior del lóbulo frontal serían semejantes (Bookstein et al. 1999).  

En la conducta humana cobra especial interés el lóbulo frontal, pues es donde se localizan las capacidades cognitivas fundamentales relacionadas con el control y desarrollo de nuestra conducta en general, aunque siempre teniendo en cuenta que el cerebro actúa como una unidad funcional integrada. Este lóbulo tiene dos áreas funcionales perfectamente conocidas; las zonas más posteriores o áreas motoras (primarias) y premotoras (secundarias), donde se sitúa el control voluntario de nuestra motilidad; mientras que las áreas más anteriores o frontales serían las de asociación terciaria (Luria, 1974) con funciones cognitivas superiores, constituyendo el lóbulo prefrontal (LPF). En el ser humano adulto el LPF constituye un tercio del total de la superficie del córtex, estando sus propiedades cognitivas relacionadas con la superficie y características funcionales de sus componentes corticales.
Regiones funcionales del hemisferio izquierdo de la corteza cerebral. El área prefrontal está localizada en el frente de la corteza cerebral (Seeley et al. 2004).   

Durante mucho tiempo se ha asumido que la corteza prefrontal es significativamente más grande en los humanos que en cualquier otro primate (Blinkov y Glezer, 1968). Se ha supuesto que esta diferencia en volumen representa una razón importante para dar cuenta de las diferencias en las formas complejas de cognición (funciones ejecutivas). Sin embargo, tal supuesto se ha puesto en duda. Algunas mediciones del lóbulo prefrontal no han encontrado diferencias entre la corteza prefrontal humana y la de primates no humanos. Semendeferi, Lu, Schenker, y Damasio (2002) midieron el volumen total del lóbulo frontal y de sus regiones principales (incluyendo la corteza y la materia blanca justo debajo de ésta) en humanos, chimpancés, gorilas, orangutanes, gibones y macacos, utilizando reconstrucciones cerebrales en tercera dimensión a partir de escaneos de resonancia magnética (RM). Aunque el volumen absoluto del cerebro y del lóbulo frontal fue más grande en los humanos, el tamaño relativo del lóbulo frontal fue similar en todos los homínidos: macacos (28.1%), gibones (31.1%), orangutanes (35.3%), gorilas (32.4%), chimpancés (35.9%) y humanos (36.7%). Se encontró que los humanos no poseen un lóbulo frontal más grande que lo esperado en comparación con el cerebro de un primate. Más aún, el tamaño relativo de regiones del lóbulo frontal (dorsal, mesial y orbital) fue similar entre los primates estudiados. Lo que se compara es una relación entre el volumen total del cerebro y el volumen del lóbulo frontal.  

Pero la superficie funcional de este lóbulo prefrontal no es la misma entre los primates actuales, siendo mucho mayor entre los humanos. Nuestra evolución neurológica produjo cerebros más grandes, en los cuales la proporción entre el volumen (medida muy usada, pero poco exacta, pues la superficie cortical es el parámetro más preciso de la capacidad funcional) del lóbulo frontal y de todo el cerebro es semejante, pero la superficie del lóbulo frontal, tanto la motriz (áreas motoras y premotoras) como la asociativa (sería el llamado lóbulo prefrontal, compuesto por áreas de asociación terciaras) son mucho mayores. Parece desprenderse que, de una forma general, se produce un aumento evolutivo más o menos homogéneo (aunque deben de existir pequeñas diferencias) del cerebro de los homínidos, en la cual la proporción entre sus diferentes partes sigue siendo similar, pero la superficie funcionante (corteza cerebral) aumentaría en todos sus componentes (áreas primarias, secundarias y terciarias).  

No obstante, como todo en biología, es dudoso que el tamaño de la corteza prefrontal sea la única responsable de las capacidades cognitivas humanas. Otros factores deben ser considerados, tales como la conectividad (¿mayor estimulación?). Schoenemann, Sheehan, y Glotzer (2005) encontró que una diferencia importante entre los humanos y otros primates era el volumen de la materia blanca. Utilizando RM de 11 especies de primates, los autores midieron el volumen de la materia gris, blanca y el volumen total del lóbulo prefrontal y de todo el cerebro en cada espécimen. En términos relativos, se encontró que la materia blanca prefrontal fue la mayor diferencia entre los humanos y los no humanos, mientras que la materia gris no mostró diferencias significativas. Una mayor interconexión cerebral puede representar entonces una característica crucial del cerebro humano. No obstante, hay que tener en mente que los humanos utilizados en este estudio fueron personas contemporáneas, procedentes de zonas urbanas, con niveles educativos altos, etc., no los sujetos humanos que vivían en las condiciones prehistóricas de hace 150,000 años. Pensamos que tendrían las mismas capacidades cognitivas, pero su desarrollo no pudo ser igual, pues en medio ambiente es totalmente diferente, sobre todo en lo referente al simbolismo.  

Existe una trascendente diferencia neurológica en las áreas terciarias del lóbulo frontal (zona prefrontal LPF) entre el ser humano y el resto de los primates (Semendeferi y Damasio, 2000). Conocemos que los humanos modernos presentan una superficie mucho más amplia que los demás primates. Sin embargo, su estructura neurológica es menos densa, permitiendo que existan entre ellas unas interconectividad mucho mayor, como se deduce de la mayor y tardía mielinización observada (Bufill y Carbonell, 2004; Semendeferi et al., 2002). Estos estudios apuntan a que la superficie asociativa del córtex del LPF de los humanos tiene un carácter alométrico cuantitativo (aumento de la superficie funcional del córtex) y cualitativo (nuevas funciones cognitivas). Igualmente, se conoce que las áreas terciarias del lóbulo frontal son mayores, proporcionalmente, que la del resto de los primates conocidos, como se deduce de su mayor circunvolución y girificación (Cela Conde, 2002; Rilling e Insel, 1999). Por tanto, no parece difícil establecer una relación entre el aumento (de superficie y interconectividad) de estas áreas con la conducta moderna. La diferenciación funcional o el aumento respecto de los demás homínidos conlleva a que nuestra especie tendría una mayor capacidad funcional de dos tipos (fundamentales en la conducta humana) (Ardilla y Ostrosky-Solis, 2008):  

* Metacognitivos (área dorsolateral de la corteza prefrontal), para procesar la información, asimilarla y utilizarla para mejorar su conducta, mediante el mayor desarrollo de sus funciones ejecutivas, imprescindibles para la organización de todo tipo de conducta y lenguaje. y al aumento de las capacidades de abstracción y simbolismo.  

* Emocionales (área ventromedial de la corteza prefrontal), que coordina la cognición y la emoción. En ese sentido, la función principal del lóbulo prefrontal es encontrar justificaciones aparentemente aceptables para los impulsos límbicos (los cuales constituyen las “funciones ejecutivas emocionales”).  

Estas dos funciones siempre actúan juntas, pues cualquier acción (sobre todo si se relaciona con otros componentes de la sociedad) siempre lleva adosada un componente emocional (positivo, negativo o dentro de un amplio margen de una supuesta neutralidad emocional). La importancia del LPF humano en su compleja conducta es primordial, aunque no hay que olvidar que nuestro sistema nervioso siempre actúa de forma integrada con otras zonas cerebrales, pues su acción conjunta es necesaria para cualquier acción y, aunque parezca mentira, se necesitan más de las que aparentemente podemos creer que son las necesarias.  

Como las funciones ejecutivas se asientan principalmente en esta zona cerebral (interconectadas funcionalmente con otras áreas neurológicas), podemos intuir que la conducta moderna humana se debe, en gran parte, al desarrollo evolutivo del LPR, y que sus características funcionales serían claves para comprender el origen y desarrollo de nuestra conducta simbólica. Pero las características funcionales de este LPF vienen determinadas por las propias características evolutivas. Por tanto, para entender con detenimiento el origen y desarrollo de la conducta humana, creo que es imprescindible seguir por los derroteros del modelo multidisciplinar, es decir, de elaborar teorías multidisciplinarias que enlacen sin problemas los conceptos recientes de la Biología evolutiva, Neurología, Psicología, Sociología y Lingüística.


* Ardila, A.; Ostrosky-Solís, F. (2008): Desarrollo Histórico de las Funciones Ejecutivas. Revista Neuropsicología, Neuropsiquiatría y Neurociencias, Vol.8, No.1, pp. 1-21. 
* Blinkov, S. M., y Glezer, I. I. (1968). Das Zentralnervensystem in Zahlen und Tabellen. Jena: Fischer.
* Bookstein, F.; Schäfer, K.; Prossinger, H.; Seidler, H.; Fieder, M.; Stringer, CH.; Weber, G. W.; Arsuaga, J. L.; Slice, D. E.; Rohlf, F. J.; Recheis, W.; Marian, A. J. y Marcus, L. F. (1999): Comparing frontal cranial profiles in archaic and modern Homo by morphometric analysis. The Anatomical Record 257, 6: 217-224. 
* Bufill, E. y Carbonel, E. (2004), “Conducta simbólica y neuroplasticidad: ¿un ejemplo de coevolución gen-cultura?”. Revista de neurología, 39 (1): 48-55.
* Cela Conde, C. J. (2002), “La filogénesis de los homínidos”. Diálogo filosófico, 53: 228-258.
* Luria, A. R. (1974): El cerebro en acción. Fontanella. Barcelona.
* Rilling, J. K., e Insel, T. R. (1999), “The primate neocórtex in comparative perspective using magnetic resonance imaging”. Journal of Human Evolution, 37, 191-223.
* Seeley, R.; Tate, P.; Stephens, T. D.; Tate, P. (2004): Essentials of Anatomy and Physiology. Textbook (Hardcover - Older Edition).
* Semendeferi, K. y Damasio, H. (2000), “The brain and its main anatomical subdivisions in living hominoids using magnetic resonance imaging”. Journal of Human Evolution 38: 317-332.
* Semendeferi, K.; Lu, A.; Schenker, N. y Damasio, H. (2002), “Humans and great apes share a large frontal cortex”. Nature neuroscience 5 (3): 272-276.